氣孔導度對光環(huán)境的響應

在無水分脅迫的自然環(huán)境下，光是影響氣孔運動的主要環(huán)境因素。在供水良好、溫度適宜的條件下，多數植物的氣孔是在光下張開，在黑暗中關閉。并且不同植物引起氣孔張開所要求的光強不同，某些植物(如煙草)要求很低，只要有*日照的2.5%的光強就可以，而多數植物的要求較高，只有在接近*日照時才能*張開。

在光照條件下,保衛(wèi)細胞的葉綠體進行光合作用，消耗細胞中的CO2，細胞中酸度降低，磷酸化酶在酸度低的情況下(pH>7)促進淀粉水解,淀粉轉變?yōu)樾》肿拥钠咸烟?，再加上光合作用制造的糖?使保衛(wèi)細胞的滲透濃度升高，滲透勢引起水勢的變化，開始從鄰近的葉肉細胞中吸水而膨脹，氣孔開放;反之,在黑暗或弱光下,光合作用微弱或停止，呼吸作用的增加使CO2含量升高，酸度較高，淀粉磷酸化酶趨向合成，可溶性糖變?yōu)榈矸?，保衛(wèi)細胞的滲透勢上升，因而引起水勢的升高,水分便會流出保衛(wèi)細胞，導致氣孔關閉。

也有學者認為在光照下,保衛(wèi)細胞進行光合作用,CO2濃度降低，促進乙醇酸的合成，乙醇酸進一步氧化變成乙醛酸時，使輔酶I(NAD)還原為NADH,NADH的氧化促進ATP合成，又加上光合作用中光合磷酸化所形成的ATP，就可激活K+泵,使K+進入保衛(wèi)細胞，增加滲透濃度，保衛(wèi)細胞從周圍細胞吸水,使氣孔開放。相反，逆向過程會使氣孔關閉。很多相關的研究也能證明氣孔在開閉狀態(tài)轉化過程中細胞K+濃度有很大的變化(Asstann and Zeiger ,1987)。

在氣象和植物生理生態(tài)學中,通常使用太陽輻射(Rs)、輻射照度(I)、凈輻射(Rn)等參數表示植物的光環(huán)境。研究表明，不同波長的光對氣孔的影響不同，對氣孔開閉存在影響的光環(huán)境主要是400~700nm的光合有效輻射PAR(特別是紅光和藍光)。氣孔對不同光譜的反應與葉綠體內ATP合成的光譜反應非常類似(Black et al.,1962)，因此，ATP可能在氣孔開閉運動中起到非常重要的作用(Devlin,1975)。

保衛(wèi)細胞與進行光合成的葉肉細胞相同,其內部存在著葉綠體。這種葉綠體具有PSII和PS I兩個系統(tǒng)，他們可利用PAR的紅光區(qū)域(640~810nm)的680nm和700nm波長光的能量，進行光磷酸化反應合成ATP和NADPH.另外，保衛(wèi)細胞中，還具有接受青光(450~490nm)，生成ATP的藍光接收系統(tǒng)(Zeiger, 1983)?？墒?，因為保衛(wèi)細胞中缺乏卡爾文循環(huán)的酶系統(tǒng),合成的ATP不能用于CO2同化，而是作為K+主動運輸的能量被使用(Zeiger,1983;Zeiger et al. ,1981)。雙光實驗可證明氣孔對光的反應是由兩個不同的系統(tǒng)驅動的，在雙光實驗中，先使用紅光使光合反應飽和，接著再加以藍光，結果顯示，藍光引起氣孔進一步明顯張開，而增加紅光則沒有這樣的效果(Taiz and Zeiger, 1989。該實驗表明，植物體內存在一個藍光激發(fā)的參與氣孔張開的控制系統(tǒng)。經藍光照射的保衛(wèi)細胞原生質體會發(fā)生膨脹，說明這種藍光反應是發(fā)生在保衛(wèi)細胞中的。有實驗表明，當光合光量子通量密度(PPFD)為20pumol .m-2. s-以上時,紅光和藍光對氣孔導度的影響沒有差異，當在20umol. m-2.s~1以下時，藍光的效果比紅光顯著(Zeiger and Fild,1982)。該現(xiàn)象表明，雖然PAR 大的時候，由光合有酸化反應來決定氣孔開度，但這個系統(tǒng)在某一闕值以下不起作用。藍光接收系統(tǒng)主要在弱光區(qū)城內 起作用，但低水平的光強就會使其:國值以下外，PAR還會通過影響細胞膜的通透性、葉肉細胞的光合活性，直接或者間接地影響氣孔開度（島田綠子，1992）。

此外，氣孔運動雖然受到外界環(huán)境因子的影響，但是它也有其自身的內在節(jié)律。如果將植物置于黑暗中，氣孔白天張開夜晚關閉的24h周期節(jié)律仍然可以維持一段時間（武維華，2003）。